來源：《四川體育科學》2007年第03期
作者：秦愛華；侯天德
骨骼肌細胞占全身細胞總數(shù)的60％，其功能主要是收縮做功產(chǎn)生肢體運動，而骨骼肌形態(tài)和功能狀態(tài)的改變又對全身的運動機能產(chǎn)生重要的影響。近年來伴隨著科研技術(shù)和儀器水平的提高，有關(guān)運動對骨骼肌機能的研究已深入到細胞分子和超微結(jié)構(gòu)水平。國內(nèi)外的學者從不同的運動強度，不同的運動形式、不同的運動環(huán)境等方面探討了運動對骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的影響及可能的機制。本文查閱了相關(guān)資料，綜述了這方面的研究，以期為更科學的運動訓練提供理論參考。
1線粒體毛細血管骨骼肌纖維的生理學基礎(chǔ)
線粒體是細胞中重要和獨特的細胞器，它普遍存在于真核細胞中。在線粒體中，通過氧化磷酸化作用進行能量交換，為細胞的各項活動提供能量，是細胞的“動力工廠”。線粒體的外型是多種多樣的，如橢圓形、圓形、圓柱形等，它的變化與細胞類型和所處的生理條件密切相關(guān)。線粒體的大小隨細胞的不同類型而異。一般直徑在0.5～1um，長2～3um左右；但也有較大的，線粒體的大小也是有變異的，它與外界環(huán)境的滲透壓、溫度和酸堿度作用密切相關(guān)，在電鏡下線粒體的結(jié)構(gòu)基本相同。它是一個由內(nèi)外2層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)；主要由外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)組成。其中內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出皺褶形成嵴，嵴是線粒體的特殊結(jié)構(gòu)，在完成線粒體的多功能中起重要作用，一般說線粒體的數(shù)目與線粒體的氧化活性有關(guān)，需要能量較多的細胞，不僅線粒體數(shù)目多，嵴的數(shù)目也多。細胞活動的能量主要來自ATP，在動物細胞里，80％以上的ATP是在線粒體中合成的。線粒體是糖、脂肪和氨基酸結(jié)果氧化釋放能量的場所。
動脈、毛細血管和靜脈相互串聯(lián)構(gòu)成血管系統(tǒng)參與體內(nèi)的血液循環(huán)，其中毛細血管是機體物質(zhì)和能量交換的場所。肌肉內(nèi)豐富的毛細血管“浸浴”在組織液中，為肌細胞吸取氧和營養(yǎng)物質(zhì)創(chuàng)造了條件，并有利于代謝廢物的排出。有研究表明，毛細血管密度增加可縮短血氧彌散到細胞的距離，增加對細胞供應(yīng)氧的能力。
肌原纖維是肌肉收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)，肌原纖維的整齊排列可以使肌絲的滑行更能同步進行，從而有利于肌肉的發(fā)力，增加肌肉的力量。每個骨骼肌細胞內(nèi)都含有上千條沿細胞長軸走行的肌原纖維，每條肌原纖維沿長軸呈規(guī)則的明暗交替，分別稱為明帶和暗帶。暗帶中央有一段相對較亮的區(qū)域稱H帶，H帶中央有1條橫向的線稱為M線；明帶中央也有1條線稱為Z線。每2個相鄰Z線之間的區(qū)域稱為一個肌節(jié)。骨骼肌的肌膜在明暗帶交界處向內(nèi)凹陷形成肌質(zhì)網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)膜上有鈣泵，可逆濃度梯度將胞質(zhì)中的Ca2+轉(zhuǎn)運到肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，在骨骼肌的收縮過程中起重要作用。
2
Atko研究認為，運動訓練存在著專門化的影響，每種運動練習決定著各種不同的器官，不同類型的肌肉及不同的運動單位存在著不同的活動程度，不同的訓練特點決定著在各種活動細胞中，完成各種不同的功能性任務(wù)所需的代謝途徑各異，同時也決定著在各種水平上的代謝控制系統(tǒng)和身體功能調(diào)節(jié)系統(tǒng)：因此，不同的系統(tǒng)性聯(lián)系類型的特點就會在不同的組織和器官中留下各異的適應(yīng)特點。以Atko的理論為基礎(chǔ)，很多學者以不同的動物模型，設(shè)計了不同的運動形式，探討了運動對骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的影響。
2．1
李開剛等人研究了不同強度的耐力運動后大鼠骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化，該實驗設(shè)計了26m/min、30m/min、36m/min、42m/min的訓練強度，對大鼠進行16周的耐力訓練。結(jié)果表明，在30m/min的強度訓練后，線粒體內(nèi)膜和嵴發(fā)展良好，毛細血管的數(shù)目增加也更多，毛細血管腔的增大更明顯，骨骼肌細胞至大氧彌散距離縮短更顯著，說明不同強度的耐力訓練后大鼠骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了不同的適應(yīng)性變化，并且中等強度訓練對骨骼肌的發(fā)展更有效。Cabric研究了耐力訓練對骨骼肌毛細血管的影響，結(jié)果顯示，經(jīng)過跑臺耐力訓練后，狗骨骼肌毛細血管表面積密度顯著升高。薛剛等人研究8周耐力訓練對大鼠骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的影響，分別觀察了1，2，3，4，6，8周的骨骼肌的損傷情況。結(jié)果表明，訓練組可見程度不一的肌肉空泡變性、顆粒變性和透明樣變性等，以3周組更明顯，可見炎癥細胞浸潤，Z線異常率(包括Z線流、Z線模糊、Z線扭曲、Z線消失有上述任何一種情況出現(xiàn)均算作Z線異常)在訓練后開始增加，在第3周達到高峰，以后逐漸減少，訓練4周后，Z線異常率水平逐漸降低，說明肌肉對運動具有良好的適應(yīng)能力。陳彩珍等人觀察了有氧運動訓練對老年小鼠骨骼肌線粒體形態(tài)變化的電鏡定量研究，結(jié)果顯示，小鼠經(jīng)過長達8個月的運動訓練后，骨骼肌線粒體的體密度、平均面積和平均體積均有所升高，并發(fā)現(xiàn)老年小鼠骨骼肌線粒體數(shù)目與年輕鼠無異，但肌膜下線粒體減少，線粒體總體積減小，提示長期運動訓練可明顯延緩線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)的增齡性改變，使其功能有所改善。Davies等發(fā)現(xiàn)長時間耐力訓練后的骨骼肌纖維內(nèi)線粒體的絕對數(shù)量、外膜面積、膜蛋白及膜磷脂含量顯著增加，以適應(yīng)訓練的需要。黃利長研究了耐力訓練對骨骼肌纖維類型和超微結(jié)構(gòu)的影響，該研究通過對大白鼠長期的耐力訓練，觀察其對大白鼠骨骼肌纖維類型及肌中線粒體體密度的不同影響，結(jié)果顯示，耐力訓練對以慢肌纖維為主的比目魚肌影響不大，對以快肌纖維為主的趾長伸肌有明顯的影響，對骨骼肌中的線粒體體密度的增加有顯著意義。朱晗等人觀察了8周耐力運動對大鼠骨骼肌形態(tài)和代謝機能的影響，研究發(fā)現(xiàn)，運動組骨骼肌形態(tài)無異常變化，肌纖維橫截面積稍減小，變化不顯著。他們認為：經(jīng)過一階段的運動訓練后，骨骼肌肌纖維橫截面積有減小的趨勢，這可能是機體對耐力訓練的1種適應(yīng)性反應(yīng)。
2．2
羅吉偉等人探討反復力竭運動后大鼠骨骼肌線粒體超微結(jié)構(gòu)改變及維生素E的保護作用。發(fā)現(xiàn)4周反復力竭運動后，力竭組大鼠骨骼肌肌絲排列紊亂，線粒體腫脹和空泡變性，維生素E組骨骼肌超微結(jié)構(gòu)圖接近正常。他們認為，反復力竭運動導致骨骼肌細胞壞死丟失，線粒體形態(tài)異常，口服維生素E對反復力竭運動大鼠骨骼肌線粒體具有保護作用，可減少反復力竭收縮骨骼肌的壞死丟失。
2．3
徐俊等人研究了靜力訓練對大鼠骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的影響，靜力訓練采用后肢倒置懸吊法，經(jīng)過3天適應(yīng)性訓練后，進行為期4周不同訓練量的靜力訓練。本實驗結(jié)果提示：不同訓練量的持續(xù)遞增靜力訓練，對大鼠骨骼肌組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響。適量靜力訓練后肌組織結(jié)構(gòu)清晰，明帶、暗帶排列整齊，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達，線粒體的內(nèi)、外膜結(jié)構(gòu)完整，體積、密度較正常組有所膨脹、增加，骨骼肌線粒體體積、數(shù)目增加，從而增強參與肌細胞內(nèi)物質(zhì)氧化和形成ATP的能力；過量靜力訓練對骨骼肌產(chǎn)生負面作用，如肌組織明帶、暗帶排列不整齊，線粒體的體積、密度較正常組明顯膨脹，肱二頭肌結(jié)構(gòu)模糊，肌絲紊亂，部分線粒體的內(nèi)、外膜破裂。
2．4
田野等人采用持續(xù)性下坡跑運動，觀察了離心運動對大鼠比目魚肌超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，下坡跑引起骨骼肌肌原纖維排列不規(guī)則、肌絲卷曲、Z線異常。運動后即刻、24小時、48小時Z線異常率分別為16．54±3．42％、32．12±3．79％和34．68±10．33％，較對照組有顯著性差異(P＜0．01)。李世成等人對大鼠離心運動后骨骼肌微細損傷機制做了研究，分別在離心運動后0h、12h、24h和48h等不同時間處死大鼠，結(jié)果發(fā)現(xiàn)離心運動后骨骼肌超微形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了程度不同的改變，且這些改變隨時間的發(fā)展而發(fā)展，以運動后(12～24)h左右尤為嚴重，如明顯的Z線異常：肌細胞腫脹，線粒體數(shù)目增多、稍腫脹、嵴紊亂：肌膜溶解，肌核腫脹和固縮：肌小節(jié)結(jié)構(gòu)紊亂。他們認為，離心運動后骨骼肌微細結(jié)構(gòu)損傷的原因，可能是骨骼肌離心收縮后細胞內(nèi)Ca2+代謝紊亂，使細胞骨架蛋白發(fā)生了變化，如支架蛋白(Desmin)等水解、解聚，從而使維護肌節(jié)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的細胞骨架網(wǎng)絡(luò)遭到破壞，導致骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的改變。
2．5
金雯等人觀察了快速力量訓練及減訓對大鼠骨骼肌微細結(jié)構(gòu)的影響，減量訓練方案為：快速力量訓練6周后，對照組按原來的訓練強度和訓練量進行訓練4周；減訓1組采用原來訓練強度的80％進行訓練4周，其余不變；減訓2組采用原來訓練強度的50％進行訓練4周，其余不變。結(jié)果顯示，減量訓練后超微結(jié)構(gòu)的變化主要表現(xiàn)在糖原顆粒的減少和線粒體的增多上，這種變化與訓練強度有密切的關(guān)系，尤其是線粒體的變化，強度減少越多，電鏡下線粒體增加的越明顯。他們認為，這是因為快速力量要求人體有較大的輸出功率，這就決定了其供能形式只能是以磷酸原和糖酵解供能為主。減量訓練后，隨著強度的減小，體內(nèi)的供能系統(tǒng)發(fā)生變化，磷酸原和糖酵解供能的比例減少，而有氧供能的比例有所增加，因此引起線粒體數(shù)目的增加。劉遠新等人觀察了快速力量訓練對大鼠骨骼肌超微結(jié)構(gòu)與代謝酶的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，訓練6周后大鼠骨骼肌電鏡下觀察結(jié)果：肌纖維排列非常整齊，結(jié)構(gòu)清晰，肌節(jié)寬度比對照組略有增加：糖原明顯增加，廣泛分布于肌纖維之間，肌漿網(wǎng)擴張，線粒體無明顯變化。訓練10周后大鼠骨骼肌電鏡下觀察結(jié)果：肌纖維排列尚整齊，局部出現(xiàn)肌纖維結(jié)構(gòu)稍紊亂：糖原多于對照組，但明顯少于6周時快速力量組的水平；線粒體略有增加，部分有腫脹現(xiàn)象：肌漿網(wǎng)擴張。
2．6
余斌等人做了低氧及運動致大鼠骨骼肌形態(tài)學改變的實驗研究，結(jié)果顯示：在單純的低氧下大鼠表現(xiàn)出種種不適應(yīng)現(xiàn)象如體重降低，肌纖維明顯萎縮，急性期骨骼肌線粒體體積增大、嵴稍腫脹、嵴內(nèi)腔擴大、嵴紊亂，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稍腫大：慢性期線粒體輕度腫脹，水性變及空泡化，內(nèi)膜、嵴破壞溶解等一系列改變。而低氧復合運動的大鼠表現(xiàn)出良好的適應(yīng)現(xiàn)象，表現(xiàn)為體重增加，肌纖維增粗，毛細血管增生，肌節(jié)結(jié)構(gòu)正常，肌絲排列有序，線粒體數(shù)目增加等良性反應(yīng)。高鈺琪等人的研究也表明，低氧復合適當運動的大鼠骨骼肌毛細血管增生，同時血管內(nèi)皮因子(VEGF)的表達量顯著增加；而低氧安靜大鼠的骨骼肌及毛細血管并沒有增生，VEGF的量也沒有明顯變化。毛杉杉的研究也認為，低氧復合運動引起骨骼肌毛細血管增生的機制可能與低氧復合運動時低氧誘導因子-1(HIF-1)、VEGF表達增加有關(guān)。
3
骨骼肌是機體氧傳送鏈的后一個環(huán)節(jié)，其氧利用能力和功能對運動能力的高低有很關(guān)鍵的影響，而骨骼肌運動能力的大小與骨骼肌內(nèi)的線粒體、毛細血管及肌原纖維等超微結(jié)構(gòu)的改變有重要關(guān)系。運動可影響骨骼肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能，但不同的運動形式對骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的影響不同。一般來說，中小強度適量的耐力運動、靜力運動、低氧復合運動、快速力量訓練及減訓運動后可表現(xiàn)為：骨骼肌的線粒體數(shù)目增多、嵴增多，線粒體的內(nèi)、外膜結(jié)構(gòu)完整：毛細血管密度增加、管腔增大：肌纖維組織結(jié)構(gòu)清晰，肌纖維增粗，明帶、暗帶排列整齊，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達等骨骼肌的適應(yīng)性表現(xiàn)。但如果運動時間過長或運動強度過大，如力竭運動等，超過了骨骼肌本身的適應(yīng)和代償能力，電鏡下可見骨骼肌肌原纖維排列不規(guī)則、肌絲卷曲、萎縮、肌膜溶解、肌核腫脹和固縮、肌小節(jié)結(jié)構(gòu)紊亂、Z線異常，線粒體體積增大，嵴腫脹、嵴紊亂、嵴斷裂、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腫大，毛細血管不增生或出現(xiàn)破裂等一系列失代償?shù)谋憩F(xiàn)。