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作者：董敏輝田野
作者簡介：董敏輝(1957-)，女，教授，學(xué)士，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動對人體形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響。
摘要：
細(xì)胞骨架是真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系，包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架和細(xì)胞外基質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)骨架又分為微管、微絲、中間纖維，它們在結(jié)構(gòu)上相互連接。形成貫穿于細(xì)胞的網(wǎng)架體系。細(xì)胞骨架蛋白是骨骼肌細(xì)胞具有重要功能的結(jié)構(gòu)，與細(xì)胞的各種生命活動密切相關(guān)，是研究運(yùn)動性骨骼肌細(xì)胞損傷的敏感指標(biāo)。超過習(xí)慣負(fù)荷的運(yùn)動訓(xùn)練或體力勞動能引起骨骼肌延遲性酸痛，伴有肌肉僵硬、收縮和伸展功能下降，這些變化影響了肌肉的工作能力。通過分析細(xì)胞骨架與運(yùn)動性骨胳肌損傷的關(guān)系，對細(xì)胞骨架蛋白的作用及其在運(yùn)動損傷后的變化進(jìn)行綜述，為運(yùn)動訓(xùn)練和大眾健身領(lǐng)域提供理論依據(jù)。
1、細(xì)胞骨架概述
細(xì)胞骨架是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系，細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性中起重要作用，而且與細(xì)胞運(yùn)動、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、基因表達(dá)、細(xì)胞分化等重大生命活動密切相關(guān)。
細(xì)胞骨架的研究隨著實(shí)驗(yàn)方法和研究儀器的不斷創(chuàng)新而深入。早在1928年，Koltzoff曾推測：“原生質(zhì)中存在著一種具有一定結(jié)構(gòu)的纖維狀成分，每個細(xì)胞就是一個由液體成分和硬性骨架成分所組成的體系。細(xì)胞依靠這些骨架纖維保持一定的外形，可能由于骨架纖維較細(xì)或是其折射系數(shù)與周圍膠體溶液接近而不易被觀察?！笔墚?dāng)時(shí)技術(shù)條件所限，人們并沒有真正觀察到那種硬性骨架成分。然而Koltzoff的上述推測正是細(xì)胞骨架的原始概念。20世紀(jì)60年代前，電鏡標(biāo)本固定劑為四氧化鋨和高錳酸鉀，而細(xì)胞骨架經(jīng)低溫條件處理后大多都被破壞。自1963年Slauterback采用戊二醛室溫固定方法，先在水螅刺細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了微管，以后人們才相繼觀察到各類骨架纖維的存在。從20世紀(jì)60年代后期到80年代初，免疫熒光顯微鏡技術(shù)，各種專門化和改進(jìn)的電鏡技術(shù)和體外裝配技術(shù)，對骨架的研究起了很大的推動作用，并且至今仍然起著重要作用。此外，顯微鏡注射、特異性藥物的應(yīng)用等技術(shù)也提供了可靠的資料。近年來發(fā)展的圖像增強(qiáng)反差顯微鏡技術(shù)，可以使光學(xué)顯微鏡的分辨率提高一個數(shù)量級，可以看到單根的纖維，特別是它可以觀察不固定、不染色的活標(biāo)本。這對于研究以運(yùn)動為主要功能的細(xì)胞骨架來說具有重要意義。
細(xì)胞骨架包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架和細(xì)胞外基質(zhì)、形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。
1．1細(xì)胞膜骨架
細(xì)胞膜骨架是指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞膜的的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。
細(xì)胞膜骨架主要成分是指細(xì)胞膜內(nèi)具有運(yùn)動、支持、保護(hù)功能的膜蛋白和膜糖類，其中膜蛋白是其功能的主要執(zhí)行者。膜蛋白約占細(xì)胞總蛋白量的25％，不同功能的細(xì)胞膜蛋白含量存在差異。經(jīng)生化分析和冷凍蝕刻技術(shù)證明，許多細(xì)胞的細(xì)胞膜中均存在膜蛋白顆粒。膜糖類指細(xì)胞膜的糖類，常與膜蛋白結(jié)合形成糖蛋白。依據(jù)膜蛋白與膜脂結(jié)合方式的不同可將膜蛋白分為外在蛋白或稱外周蛋白和內(nèi)在蛋白或稱跨膜蛋白、鑲嵌蛋白、整合蛋白。
細(xì)胞膜骨架的功能性質(zhì)主要取決于構(gòu)成細(xì)胞膜骨架成分膜蛋白的功能，通常外周蛋白具有肌動蛋白和肌球蛋白的性質(zhì)，可產(chǎn)生收縮功能，常與細(xì)胞的胞吞作用、細(xì)胞變形運(yùn)動和細(xì)胞分裂時(shí)胞質(zhì)與胞膜的縊縮作用等有關(guān)。
1．2細(xì)胞質(zhì)骨架
細(xì)胞質(zhì)骨架由微絲(microfilament)、微管(microtubule)和中間纖維(intermediate filament)構(gòu)成。
微絲是細(xì)胞質(zhì)骨架中較細(xì)的一種線形結(jié)構(gòu)，直徑約為6～1Onm，呈實(shí)心細(xì)絲狀，長短不等，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)成束平行排列或疏散成網(wǎng)狀。微絲由三類蛋白組成：肌動蛋白、肌球蛋白和肌動蛋白結(jié)合蛋白，其中肌動蛋白在細(xì)胞內(nèi)又有兩種形式，即單體形式(F-actin)和聚合體形式（G-actin)，兩種形式的肌動蛋白根據(jù)細(xì)胞的狀態(tài)而相互轉(zhuǎn)化，維持著一種動態(tài)平衡。微絲更主要的功能是參與肌肉的形成，肌肉細(xì)胞中的微絲即細(xì)肌絲。微絲對維持細(xì)胞外形、胞質(zhì)環(huán)流、變形運(yùn)動、支持微絨毛、形成應(yīng)力纖維、胞質(zhì)分裂和肌肉收縮等方面也具有重要作用。
微管在細(xì)胞質(zhì)中呈筆直的管狀形，外徑約24nm，內(nèi)徑約15nm，管壁厚約6～9nm，長度在幾微米至幾厘米不等，是胞質(zhì)骨架中直徑至大的纖維。微管蛋白是構(gòu)成微管的主要蛋白，它具有α和β兩型，兩個分子聯(lián)結(jié)在一起形成二聚體，由它螺旋盤繞裝配成微管的壁，13個二聚體構(gòu)成一周，因此在微管的橫面上有13個原纖維。微管是真核細(xì)胞所僅有的普遍存在的結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞內(nèi)的主要支架，為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸指引方向。研究發(fā)現(xiàn)，有些蛋白總是與微管蛋白共存，參與微管組成，故稱之為微管結(jié)合蛋白(MAP)，主要有MAP-1、MAP-2、Tau蛋白等，它們與調(diào)節(jié)微管聚合范圍及速率有關(guān)。MAP參與微管的組裝及結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，當(dāng)MAP被磷酸化后失去結(jié)合微管的能力，從而使微管處于不穩(wěn)定狀態(tài)。使MAP磷酸化的更重要的激酶是MAP激酶。Tau可以被鈣調(diào)素激酶Ⅱ、蛋白激酶A及P42MAP激酶磷酸化，對人來說，Tau被蛋白激酶A磷酸化后可以減弱它與微管蛋白的結(jié)合，從而使微管聚合減弱。微管與鞭毛、纖毛的運(yùn)動和胞漿運(yùn)輸有關(guān)，也參與染色體的運(yùn)動和有絲分裂過程，因而與細(xì)胞增殖有關(guān)。
中間纖維直徑介于微管與微絲之間，約為8～10nm，又稱中等纖維或中間絲。中間纖維呈中空纖維狀，橫斷面上表現(xiàn)出管狀外形，其管壁是由4～8根細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)環(huán)繞組成；在縱切面上，細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)相互間呈平行排列。中間纖維的成分主要有角蛋白、波形蛋白、結(jié)蛋白和神經(jīng)纖維蛋白等，是一類形態(tài)相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，成分比微絲和微管都復(fù)雜。從細(xì)胞水平來看，中間纖維在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成一個完整的支撐網(wǎng)架系統(tǒng)，向外與細(xì)胞膜和細(xì)胞外基質(zhì)直接聯(lián)系，在內(nèi)部與核表面和核基質(zhì)直接聯(lián)系，中間與微管、微絲及其他細(xì)胞器聯(lián)系，因此在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間都起著多方面的聯(lián)系作用。
1．3細(xì)胞核骨架
細(xì)胞核骨架是存在于細(xì)胞核內(nèi)的以蛋白成分為主的纖維網(wǎng)架體系，狹義的核骨架僅指核基質(zhì)；廣義的核骨架包括核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體以及染色體骨架。
核基質(zhì)是由直徑為3～30nm粗細(xì)不等的纖維狀蛋白和顆粒構(gòu)成，呈三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分布于細(xì)胞核內(nèi)。細(xì)胞核內(nèi)的核纖層、核孔復(fù)合體、核仁等結(jié)構(gòu)與核基質(zhì)密切相連，核基質(zhì)還與細(xì)胞質(zhì)中的中間絲形成連接，顯示出復(fù)雜的纖維狀或網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)體系。核基質(zhì)的化學(xué)成分較為復(fù)雜，90％以上屬蛋白質(zhì)，目前已測定出的10余種多肽的蛋白成分，主要是非組蛋白性的纖維蛋白質(zhì)。此外，核基質(zhì)還含少量RNA和DNA。核基質(zhì)除維持細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)外，還對真核細(xì)胞的DNA復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與加上、染色體DNA的有序包裝與染色體的構(gòu)建等具有重要的作用。
核纖層是細(xì)胞核內(nèi)核膜下的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò)，由直徑10nm左右的核纖層蛋白交織成的網(wǎng)絡(luò)，厚度為3～100nm，分布于內(nèi)層核膜與染色質(zhì)之間。在哺乳類和鳥類中，存在3種核纖層蛋白，即核纖層蛋白A、核纖層蛋白B和核纖層蛋白C。研究發(fā)現(xiàn)，核纖層蛋白的一段氨基酸序列與中間絲蛋白高度保守的α-螺旋區(qū)有很強(qiáng)的同源性，說明核纖層蛋白也屬中間纖維蛋白；核孔復(fù)合體是真核細(xì)胞內(nèi)、外核膜的融合處由一系列規(guī)則排列的顆粒狀及絲狀物組成的復(fù)雜隧道結(jié)構(gòu)，主要由胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)、輻和栓四種結(jié)構(gòu)亞單位組成，在核質(zhì)面與胞質(zhì)面呈不對稱性分布，構(gòu)成核質(zhì)交換的雙向選擇性親水通道，核質(zhì)之間就是通過核孔復(fù)合體來實(shí)現(xiàn)物質(zhì)交換與信息交流的；染色體骨架是指染色體中由非組蛋白構(gòu)成的結(jié)構(gòu)支架。有些研究證明，染色體骨架與核骨架中存在相同的蛋白成分。
1．4細(xì)胞外基質(zhì)
細(xì)胞外基質(zhì)是一種活性包裹物質(zhì)，是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞外基質(zhì)的結(jié)構(gòu)及成分的變化會改變細(xì)胞微環(huán)境，從而對細(xì)胞的形態(tài)、生長、分裂、分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。
細(xì)胞外基質(zhì)在決定細(xì)胞的形態(tài)和活動中發(fā)揮重要作用。
細(xì)胞外基質(zhì)的化學(xué)成分就大分子而言可大致歸納為兩大類：
一類屬于多糖，即氨基聚糖，其中大多數(shù)可與蛋白質(zhì)共價(jià)連接，以蛋白聚糖形式存在，形成凝膠樣基質(zhì)。蛋白聚糖見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面，其顯著特性是多態(tài)性，可以含有不同的核心蛋白及長度和成分不同的多糖鏈，蛋白聚糖可與多種生長因子結(jié)合，有利于激素分子進(jìn)一步與細(xì)胞表面受體結(jié)合，有效完成信號的傳導(dǎo)。透明質(zhì)酸蛋白聚糖的主要成分，在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑作用，在胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結(jié)締組織具有抗壓能力；
另一類是纖維狀蛋白質(zhì)，如膠原蛋白、彈性蛋白、纖粘連蛋白和層粘連蛋白等。膠原是細(xì)胞外基質(zhì)基本的成分之一，其基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原，是由三條多肽鏈盤繞的三股螺旋結(jié)構(gòu)，長約300nm，直徑為1．5nm。膠原在細(xì)胞外基質(zhì)中含量更高，剛性及抗張力強(qiáng)度更大，構(gòu)成細(xì)胞外的骨架結(jié)構(gòu)，細(xì)胞外基質(zhì)中的其他成分通過與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體。層粘連蛋白是各種動物胚胎及成體組織基膜的主要結(jié)構(gòu)之一，是高分子糖蛋白，在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用。纖連蛋白是高分子糖蛋白，其主要功能是介導(dǎo)細(xì)胞粘著和促進(jìn)細(xì)胞的遷移。彈性蛋白是彈性纖維的主要成分，為高度疏水的非糖基化蛋白。彈性纖維與膠原纖維共同存在，分別賦與組織以彈性和抗張性。
2、骨骼肌細(xì)胞骨架蛋白
2．1骨骼肌細(xì)胞骨架蛋白分類
細(xì)胞骨架蛋白是骨骼肌細(xì)胞具有重要功能的結(jié)構(gòu)，骨骼肌細(xì)胞骨架可分為3類，即肌細(xì)胞膜骨架、肌節(jié)內(nèi)骨架和肌節(jié)外骨架。
細(xì)胞膜骨架包括膜和與膜相連的蛋白，如抗肌營養(yǎng)不良蛋白(dystrophin)、肌聚糖蛋白(sarcoglycan)、紐蛋白(vinculin)、血影蛋白(spectrin)、整合蛋白(integral)、錨定蛋白(ankyrin)等，這些蛋白間接地將細(xì)胞內(nèi)的基質(zhì)與細(xì)胞外的特殊區(qū)域連接到一起，與細(xì)胞的胞吞作用、細(xì)胞變形運(yùn)動和細(xì)胞分裂時(shí)胞質(zhì)與胞膜的縊縮作用等有關(guān)，并具有支持、保護(hù)功能，與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳導(dǎo)等有關(guān)。
肌節(jié)內(nèi)細(xì)胞骨架的主要成分是伴肌動蛋白(nebulin)和肌聯(lián)蛋白(titin)，它們沿肌原纖維長軸排列在肌節(jié)內(nèi)。nebulin在細(xì)胞中的定位是1988年發(fā)現(xiàn)的，在肌肉放松的狀態(tài)下，nebulin起源于Z盤，延伸至I帶，連接于Z盤之間，與A帶中的肌動蛋白平行排列，主要作用是保持肌動蛋白的正常結(jié)構(gòu)。titin從Z盤伸展到M帶，1983年，Lashall等采用免疫電鏡初次發(fā)現(xiàn)titin的定位，現(xiàn)在認(rèn)為titin是連接Z盤和肌球蛋白纖維之間的蛋白絲，從z盤至M線，在肌節(jié)中具有一定的彈性，并維持肌球蛋白纖維的中間狀態(tài)。
肌節(jié)外細(xì)胞骨架主要由中間絲蛋白組成，它位于肌原纖維周圍，連Z盤、核膜和肌細(xì)胞膜之間。骨骼肌細(xì)胞中的中間絲蛋白包括結(jié)蛋白(desmin)、波形蛋白(vimentin)、巢蛋白(nestin)、聯(lián)絲蛋白(synemin)、核纖層蛋白(1amins)和角蛋白(keratins)等。中間絲具有參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞的分化調(diào)控和細(xì)胞內(nèi)信息傳遞等作用。
2．2骨骼肌細(xì)胞骨架蛋白與運(yùn)動損傷
2．2．1細(xì)胞膜骨架蛋白與運(yùn)動損傷
在運(yùn)動過程中，機(jī)械力的作用以及自由基的攻擊，使得肌細(xì)胞膜完整性遭到破壞。由于細(xì)胞膜骨架參與維持細(xì)胞膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能，細(xì)胞膜骨架蛋白的破壞必然影響到細(xì)胞膜的完整性。近年來研究較多的骨骼肌細(xì)胞膜骨架蛋白有dystrophin和sarcoglycan。
dystrophin是抗肌營養(yǎng)不良蛋白聚糖復(fù)合物的主要成分，這種跨膜復(fù)合物的丟失和分解使收縮引起的肌纖維損傷增加，使肌細(xì)胞膜受到損傷，導(dǎo)致肌纖維壞死。有研究表明，在離心運(yùn)動引起的損傷后，肌纖維之間有明顯的dystrophin標(biāo)記丟失，而其他膜骨架蛋白受影響很小，說明dystrophin更易受到攻擊。sarcoglycan是一個廣泛分布于膜上的蛋白聚糖復(fù)合物，它與抗肌營養(yǎng)不良蛋白聚糖復(fù)合物相連。L．Feasson等研究訐明，膜骨架蛋白dystrophin和sarcoglycan在保持細(xì)胞膜完整性方面具有重要作用。
2．2．2肌節(jié)內(nèi)細(xì)胞骨架蛋白與運(yùn)動損傷
肌節(jié)內(nèi)細(xì)胞骨架主要由titin和nebulin組成，titin是連接Z線和肌球蛋白(myosin)之間的蛋白絲，Z線到M線具有一定的彈性，維持myosin的中間狀態(tài)；nebulin起源于Z線，延仰至I帶，連接于Z線與Z線之間，與A帶中肌動蛋白(actin)平行排列，主要保持actin的正常結(jié)構(gòu)。Clare等發(fā)現(xiàn)，在離心收縮后，在Z盤流的鄰近，肌球蛋白位置脫離肌節(jié)中間，而更接近于某一側(cè)Z盤，由于titin參與維持肌球蛋白的正常位置，因此，這可能是由于離心運(yùn)動導(dǎo)致titin降解或斷裂所致。Trappe等讓7名男子進(jìn)行一次高強(qiáng)度離心膝伸肌抗阻訓(xùn)練，通過肌肉活檢發(fā)現(xiàn)，訓(xùn)練后24h股外側(cè)肌titin和nebulin的含量與訓(xùn)練前比較有明顯下降。
2．2．3肌節(jié)外細(xì)胞骨架蛋白與運(yùn)動損傷
肌節(jié)外細(xì)胞骨架是由位于相鄰肌原纖維之間，肌原纖維外周、肌節(jié)以及核膜之間的中間絲組成。desmin是骨骼肌中連接Z線之間的主要中間絲蛋白，同時(shí)也連接線粒體、細(xì)胞核和細(xì)胞膜，其作用主要是限制肌節(jié)在肌肉縮舒活動中牽扯過度。desmin的含量在骨骼肌的神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)處、肌肉與肌腱結(jié)合部更為豐富。而vimentin主要在間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來源的細(xì)胞中表達(dá)。有研究發(fā)現(xiàn)，許多組織可同時(shí)表達(dá)兩種或兩種以上的中間絲蛋白質(zhì)，vimentin通常是其中之一，說明vimentin在細(xì)胞生長中可能起重要作用。因此，在成人組織中，vimentin與其他中間絲蛋白質(zhì)共同表達(dá)時(shí)，常與細(xì)胞的增殖活躍有關(guān)。
骨骼肌細(xì)胞中desmin和vimentin同為中等徑細(xì)胞骨架纖維，又同屬于波形蛋白類，在維持肌肉的結(jié)構(gòu)方面具有重要意義。這兩種蛋白分布在相鄰肌原纖維的Z板和M區(qū)之間架成橫橋，以及在肌節(jié)周圍形成籠狀的包絡(luò)，從而使各個肌原纖維的肌節(jié)互相對齊，構(gòu)成肌細(xì)胞上有規(guī)則的橫紋，并協(xié)調(diào)眾多肌節(jié)的收縮方向，賦予細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度，而且是對各細(xì)胞器及某些大分子進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)安排的統(tǒng)一基質(zhì)，是能量轉(zhuǎn)換的主要場所。
desmin是肌肉特異性中間纖維蛋白，主要分布在胞漿，是脊椎動物心肌、骨骼肌和平滑肌細(xì)胞骨架的主要成分。
大量研究表明，desmin丟失是骨骼肌運(yùn)動性微損傷的一個敏感的形態(tài)學(xué)指標(biāo)。
1996年Lieber等發(fā)現(xiàn)，離心運(yùn)動30min后，desmin損失更早在運(yùn)動后5min或15min發(fā)生，24h更為顯著。
1999年Lieber等報(bào)道，肌節(jié)的過度擴(kuò)展引起胞內(nèi)局部鈣離子濃度升高，激活蛋白酶，使desmin發(fā)生水解，從而肌節(jié)結(jié)構(gòu)紊亂。
Komulainen等觀察了雄性大鼠脛前肌被動拉長收縮，在刺激后即刻、6h、2d、4d、7d分別取脛前肌做生化和形態(tài)學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)desmin陰性纖維出現(xiàn)在離心運(yùn)動后6h，48h后desmin陰性纖維堆積，4天后desmin陰性染色更嚴(yán)重。結(jié)果提示，被動拉長收縮誘導(dǎo)的損傷中，肌纖維壞死中的結(jié)構(gòu)連續(xù)變化起源于漿膜和中間纖維的損傷，其導(dǎo)致肌原纖維系統(tǒng)的紊亂。
李世成等對大鼠離心運(yùn)動后骨骼肌微細(xì)損傷機(jī)制做了研究，分別在離心運(yùn)動后即刻、12h、24h和48h等不同時(shí)間處死大鼠，結(jié)果發(fā)現(xiàn)離心運(yùn)動后骨骼肌超微形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了程度不同的改變，這些改變以運(yùn)動后12～24h左右更為嚴(yán)重。他們認(rèn)為，離心運(yùn)動后骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)損傷的原因，可能是骨骼肌離心收縮后細(xì)胞內(nèi)Ca2+代謝紊亂，使細(xì)胞骨架蛋白發(fā)生了變化，從而使維護(hù)肌節(jié)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)遭到破壞，導(dǎo)致骨骼肌超微結(jié)構(gòu)的改變。
也有研究表明，離心運(yùn)動后desmin不變或略微下降，同時(shí)desmin在運(yùn)動后恢復(fù)期不等的時(shí)間里開始增加。Yu JG等采用高分辨率的免疫組化方法分析離心運(yùn)動后典型的延遲性肌肉酸痛中不同恢復(fù)時(shí)間點(diǎn)的樣本，提示在受影響的肌纖維中可見變化的肌原纖維和細(xì)胞骨架，未觀察到壞死和desmin染色的丟失。他認(rèn)為延遲性肌肉酸痛與desmin下降無關(guān)。由于不同學(xué)者采用的實(shí)驗(yàn)方法不同，對離心運(yùn)動后desmin的變化仍有爭議。多數(shù)研究表明，細(xì)胞骨架蛋白desmin的丟失發(fā)生在過度離心運(yùn)動的早期。
1994年，Vater等在小鼠的比目魚肌中注射蛇毒，觀察了vimentin在小鼠趾長伸肌衛(wèi)星細(xì)胞中的表達(dá)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在損傷和再生肌纖維中，vimentin主要出現(xiàn)在增殖期的肌衛(wèi)星細(xì)胞；vimentin的表達(dá)促進(jìn)肌管細(xì)胞的融合，并且它也由散在分布逐步向前Z板位置聚集；vimentin表達(dá)下降出現(xiàn)在肌管細(xì)胞融合以后，這時(shí)肌纖維漸成熟，而且desmin開始大量表達(dá)。因此，他們認(rèn)為vimentin在肌細(xì)胞再生早期起到重要的作用。
Bomemann等采用向比目魚肌中注射熱的林格氏液，發(fā)現(xiàn)肌母細(xì)胞和幼稚的肌管細(xì)胞都有desmin和vimentin的表達(dá)，隨著肌細(xì)胞的成熟，這兩種蛋白的表達(dá)均有降低，而且分布也由散在形式轉(zhuǎn)為固定在Z板水平：vimentin在傷后2～4周，在肌纖維中消失，而desmin仍然存在。同時(shí)他們認(rèn)為vimentin是觀察肌肉再生更好的指標(biāo)。
段立公等認(rèn)為，在正常肌纖維中，desmin在肌纖維和靜息衛(wèi)星細(xì)胞中有分布，而vimentin除分布在肌纖維中外，還分布在肌纖維周圍的血管壁和結(jié)締組織等部位，但在靜息衛(wèi)星細(xì)胞上沒有分布；肌肉損傷開始后，desmin表達(dá)下降，48h后desmin表達(dá)增加，4天后達(dá)到峰值并持續(xù)到3周之后。損傷后12h，vimentin表達(dá)增加，48h后達(dá)到峰值，然后下降，2周后基本消失。在vimentin表達(dá)下降的同時(shí)，desmin表達(dá)增加；desmin和vimentin在損傷和再生的肌細(xì)胞中的分布方式基本一致，都是由早期散在分布，以后逐漸聚集在前Z板部位，隨著肌纖維的成熟，明確分布在相鄰Z板周圍。
2．3運(yùn)動損傷的恢復(fù)手段
運(yùn)動后可以通過按摩、理療等常規(guī)手段減輕所產(chǎn)生的癥狀，促進(jìn)恢復(fù)的速度。此外，積極性的休息也可加快肌肉的恢復(fù)。服用一些藥物也可以促進(jìn)運(yùn)動后受損傷肌肉的恢復(fù)。
章偉文等研究表明，與生理鹽水灌注對照組比較，骨骼肌經(jīng)能量合劑灌注后，缺血8h后電鏡下觀察超微結(jié)構(gòu)變化明顯延緩，肌質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)尤其是線粒體結(jié)構(gòu)保持良好。
中藥在降低損傷水平方面有積極的效果。中藥如紅景人、人參、雄蠶蛾等均有抗脂質(zhì)過氧化作用，可以降低運(yùn)動時(shí)的自由基損傷。中藥清除自由基作用的成分包括維生素、類胡籮卜素、黃酮類、木聚糖、皂苷等。這些成分即可以發(fā)揮對超氧化陰離子的直接清除作用，又可通過調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)部的氧化-抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，提高在氧化應(yīng)激狀態(tài)下保護(hù)機(jī)體的作用。
針刺是我國一門古老的醫(yī)療技術(shù)。研究表明針刺可有效治療骨骼肌損傷和延遲性肌肉酸疼。盧鼎厚等人采用針刺阿是穴來治療運(yùn)動員訓(xùn)練后出現(xiàn)的肌肉酸痛及肌肉痙攣，發(fā)現(xiàn)針刺可在不同程度上使肌肉酸痛緩解，并能促進(jìn)肌肉機(jī)能的恢復(fù)。段昌平、張建國的研究也表明針刺有促進(jìn)大負(fù)荷運(yùn)動后骨骼肌超微結(jié)構(gòu)變化恢復(fù)的作用。
維生素E屬脂溶性維生素，作為抗氧化劑能清除自由基，穩(wěn)定細(xì)胞膜，保護(hù)生物有機(jī)體，有抗毒物作用。研究顯示維生素E能保持免疫細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，以增強(qiáng)免疫力。維生素E能直接或間接保護(hù)機(jī)體抵抗氧自由基的損傷，通過飲食攝入的抗氧化物質(zhì)在體內(nèi)能清除機(jī)體內(nèi)的自由基。
3、小結(jié)
細(xì)胞骨架系統(tǒng)不僅是細(xì)胞的支架結(jié)構(gòu)，決定細(xì)胞的形狀，賦予強(qiáng)度，而且是對各細(xì)胞器乃至某些大分子進(jìn)行空間組織安排的統(tǒng)一基質(zhì)，是能量轉(zhuǎn)換的主要場所。細(xì)胞骨架遭到破壞可導(dǎo)致運(yùn)動性骨骼肌損傷，因?yàn)榧?xì)胞骨架蛋白對維持肌節(jié)的正常結(jié)構(gòu)起重要作用。肌節(jié)內(nèi)外骨架蛋白的位置決定它們在維持肌節(jié)正常結(jié)構(gòu)和功能的重要性，細(xì)胞膜骨架蛋白在維持細(xì)胞膜的完整性方面有重要作用，這些細(xì)胞骨架蛋白的變化是研究運(yùn)動性骨骼肌損傷的敏感的形態(tài)學(xué)指標(biāo)。